人類嚴(yán)重依賴數(shù)十種馴化植物物種，它們可以通過(guò)密集育種得到進(jìn)一步改良。為了評(píng)估育種是如何改變番茄果實(shí)代謝組的，我們產(chǎn)生并分析了包含來(lái)自數(shù)百種番茄基因型的基因組，轉(zhuǎn)錄組和代謝組的數(shù)據(jù)集。綜合結(jié)果說(shuō)明了育種是如何廣泛的改變果實(shí)代謝物含量的。與較大果實(shí)相關(guān)基因的等位基因的選擇，由于與附近基因的連鎖而改變代謝模式。五個(gè)主要基因座的選擇減少了成熟果實(shí)中抗?fàn)I養(yǎng)型甾體生物堿的積累，使果實(shí)更加可食。粉紅番茄的選育改變了超過(guò)100種代謝物的含量。野生親緣抗性基因的滲入也導(dǎo)致了主要和意料之外的代謝變化。該研究揭示了番茄代謝育種歷史的多元組學(xué)觀點(diǎn)，并提供了代謝組輔助育種和植物生物學(xué)的見(jiàn)解。

        番茄是世界第一大蔬菜作物，根據(jù)世界糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，2014年全球番茄產(chǎn)值是962.8億美元，在蔬菜和水果中居于首位。為了評(píng)估育種如何改變番茄代謝組，這篇文章從數(shù)百種番茄基因型中生成并分析了包含代謝組、基因組和轉(zhuǎn)錄組的數(shù)據(jù)集。綜合結(jié)果表明了全球范圍內(nèi)培育的果實(shí)代謝物含量是如何改變。
為了了解紅色番茄種群中代謝組的自然變化，選擇442份材料進(jìn)行代謝定性定量，分成PIM(31份s. pimpinellifolium)，CER(124份s. lycopersicum var. cerasiforme)和BIG(287份果實(shí)大的s. lycopersicum)組成。作者用廣泛靶向的液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜(LC-MS/MS)的代謝分析方法來(lái)量化果實(shí)代謝物。在成熟果實(shí)的果皮組織中，共發(fā)現(xiàn)了980個(gè)不同的代謝物，包括362個(gè)已注釋的代謝物。為了揭示果實(shí)代謝性狀的遺傳控制，文章在了442份材料中選取2,678,533個(gè)SNPs做mGWAS（代謝組的全基因組關(guān)聯(lián)分析）分析。使用線性模塊檢測(cè)了與3465個(gè)基因相關(guān)的434,809個(gè)顯著的SNPs。建立一個(gè)多組學(xué)的網(wǎng)絡(luò)來(lái)整合上述數(shù)據(jù)，mGWAS和eQTL結(jié)果的重疊產(chǎn)生13361個(gè)三重關(guān)系(代謝-SNP–基因)，其中包括371個(gè)代謝物，970個(gè)SNPs，535個(gè)基因。最終發(fā)現(xiàn)與果實(shí)重量有關(guān)的基因。本研究利用多重組學(xué)，揭示了番茄在馴化和育種過(guò)程中，其果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)和風(fēng)味物質(zhì)發(fā)生的變化，并發(fā)現(xiàn)了調(diào)控這些物質(zhì)的重要遺傳位點(diǎn)。該研究為番茄果實(shí)風(fēng)味和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的遺傳調(diào)控和全基因組設(shè)計(jì)育種提供了思路。本次研究是之前研究的的延續(xù)和提升，發(fā)現(xiàn)的多種風(fēng)味物質(zhì)的共定位信息，將有助于風(fēng)味物質(zhì)代謝途徑的進(jìn)一步解析和分子標(biāo)記輔助育種。不僅是這些風(fēng)味物質(zhì)，還發(fā)現(xiàn)了影響果實(shí)中多種維生素類、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的遺傳位點(diǎn)。

        番茄果實(shí)中大量的糖、酸、礦物質(zhì)、氨基酸、維生素等物質(zhì)是其風(fēng)味和營(yíng)養(yǎng)的重要體現(xiàn)。通過(guò)代謝物質(zhì)和六種感官性狀，甜味、酸味、咸味、鮮味、苦味和風(fēng)味強(qiáng)度進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)上百種物質(zhì)和這些性狀是顯著相關(guān)的，番茄堿物質(zhì)影響果實(shí)的苦味；氨基酸類影響果實(shí)的鮮味，檸檬酸、蘋果酸影響果實(shí)的酸味。2017年1月27日黃三文實(shí)驗(yàn)室與合作者在Science發(fā)表論文，確定了番茄風(fēng)味的貢獻(xiàn)物質(zhì)。但是要將這些研究結(jié)果應(yīng)用到美味番茄育種中，需要對(duì)這些物質(zhì)的遺傳調(diào)控做進(jìn)一步的解析，了解其調(diào)控的分子機(jī)理。研究中收集了600多份遺傳變異豐富、來(lái)著于世界各地的番茄資源，對(duì)這些材料進(jìn)行基因組和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序共產(chǎn)生了約7 Tb的原始序列數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)分析獲得了2,600萬(wàn)個(gè)基因組變異位點(diǎn)、3萬(wàn)多個(gè)基因的表達(dá)量和980種果實(shí)代謝物的群體多組學(xué)數(shù)據(jù)。這些代謝物不僅包含糖酸類、氨基酸、核苷酸等初級(jí)代謝物也包含類黃酮、多胺類、多酚類、茄堿類等大量的次級(jí)代謝物。利用多重組學(xué)數(shù)據(jù)的分析方法發(fā)現(xiàn)了調(diào)控 514種物質(zhì)的3,526個(gè)信號(hào)位點(diǎn)；9萬(wàn)多個(gè)eQTL 位點(diǎn)，以及23萬(wàn)組物質(zhì)和表達(dá)量的相關(guān)性數(shù)據(jù)。并進(jìn)一步構(gòu)建了番茄果實(shí)代謝物生物網(wǎng)絡(luò)包括1萬(wàn)個(gè)代謝物-基因-遺傳位點(diǎn)的互作關(guān)系，涉及371種代謝物、970個(gè)SNP位點(diǎn)和535個(gè)基因。本研究為植物代謝物的分子機(jī)理研究提供了源頭大數(shù)據(jù)和方法創(chuàng)新。

        番茄的味道是重要的馴化性狀，野生番茄果實(shí)苦澀難吃，是因?yàn)橛休^高含量的番茄堿，番茄堿是一種有毒的抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)，取實(shí)過(guò)量，能引起人們嘔吐和腹瀉的感覺(jué)。研究發(fā)現(xiàn)栽培番茄之所以好吃了，就是因?yàn)轳Z化中負(fù)選擇了這種物質(zhì)，導(dǎo)致45種番茄堿的含量都降低了。通過(guò)基因組分析發(fā)現(xiàn)控制此性狀的5/7個(gè)主要的遺傳位點(diǎn)落在馴化區(qū)域，受到了強(qiáng)烈的選擇。其中位于10號(hào)染色體上有一個(gè)新的基因簇，包括1個(gè)P450氧化還原酶、一個(gè)�；�轉(zhuǎn)移酶和8個(gè)糖基轉(zhuǎn)移酶。此基因簇一個(gè)顯著的特點(diǎn)是其活躍表達(dá)的時(shí)期是果實(shí)的轉(zhuǎn)色和成熟期，發(fā)揮轉(zhuǎn)化和降解茄堿物質(zhì)的功能。此基因簇不僅對(duì)植物自身還是對(duì)取實(shí)者來(lái)說(shuō)都是至關(guān)重要的，這個(gè)時(shí)期果實(shí)中不再需要大量的茄堿物質(zhì)來(lái)防止病蟲害的侵染、而是需要迅速降低從而更有利于果實(shí)被取實(shí)以方便于種子的傳播。

        野生資源因?yàn)榫哂胸S富的遺傳和表型變異，在番茄育種中被廣泛應(yīng)用，現(xiàn)代番茄品種中幾乎所有的抗病資源都來(lái)著于野生番茄。野生資源利用對(duì)番茄品質(zhì)的影響未有報(bào)道，本研究通過(guò)分析不同背景的抗病資源和分離群體，發(fā)現(xiàn)抗煙草花葉病基因（Tm-2a）的應(yīng)用過(guò)程中，攜帶的大片的野生片段，這一野生片段導(dǎo)致果實(shí)中幾十種代謝物含量發(fā)生了顯著的變化。本發(fā)現(xiàn)為野生資源的育種應(yīng)用提供了一個(gè)重要的警示，在利用它們的時(shí)候，要“取其精華、去其糟粕”。該工作除了為今后的番茄育種朝更營(yíng)養(yǎng)更健康的方向發(fā)展奠定了基礎(chǔ)，同時(shí)對(duì)其他植物次生代謝資源的開(kāi)發(fā)利用提供了一個(gè)重要的思路。除了重要的作物（如水稻、小麥、玉米等），我國(guó)還有許多其他重要的植物天然產(chǎn)物資源，比如中草藥資源。隨著這些非模式植物的基因組陸續(xù)解析，如何進(jìn)一步解析和開(kāi)發(fā)這些特殊的天然產(chǎn)物將成為主要的難題。而組學(xué)技術(shù)的應(yīng)用可以有效的加速這一進(jìn)程�？梢灶A(yù)計(jì)，在未來(lái)3-5年內(nèi)這種研究思路將從作物果蔬擴(kuò)展到各種經(jīng)濟(jì)作物、藥用植物的研究中。 返回小木蟲查看更多