無(wú)機(jī)砷是致癌物質(zhì)，人體無(wú)機(jī)砷的攝入主要來(lái)自飲用水和食物。稻米是食物中無(wú)機(jī)砷的最重要來(lái)源，大約占我國(guó)人群無(wú)機(jī)砷平均攝入量的60%。近年來(lái), 稻田砷生物地球化學(xué)循環(huán)、水稻砷的吸收與運(yùn)輸機(jī)制、稻米砷對(duì)人體的健康風(fēng)險(xiǎn)等問(wèn)題引起國(guó)內(nèi)外學(xué)者的高度重視。研究揭示水稻水通道蛋白NIP1;1和NIP3;3調(diào)控根部砷的雙向運(yùn)輸機(jī)制，為降低水稻地上部和籽粒砷含量提供了新方法。

        淹水條件下的水稻土壤溶液中砷的形態(tài)以As(III)為主, 通常占70%~90%，其余的部分為As(V)和少量的甲基砷[單甲基砷(monomethylarsonic acid, MMA)和二甲基砷(dimethylarsinic acid,DMA)]。由于不同形態(tài)砷的化學(xué)性質(zhì)不同，植物根系對(duì)它們的吸收機(jī)理也不同。亞砷酸(H3AsO3)有較高的解離常數(shù)(pKa=9.2)，因此，在土壤及植物細(xì)胞內(nèi)通常的pH 條件下(pH<7.5)，As(III)主要以非解離的中性分子存在。近年來(lái)的研究表明，水稻根系主要通過(guò)兩種不同類(lèi)型的細(xì)胞質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)體將As(III)吸收進(jìn)入根系并向木質(zhì)部裝載。第一種類(lèi)型是NIP 水通道蛋白，負(fù)責(zé)將As(III)吸收進(jìn)入細(xì)胞中，水稻根系中OsNIP2;1 (即Lsi1)的表達(dá)量很高，主要表達(dá)在外皮層和內(nèi)皮層細(xì)胞膜的向外一側(cè)，是吸收As(III)的主要途徑；第二種類(lèi)型是Lsi2，它是一種介導(dǎo)底物外溢的膜轉(zhuǎn)運(yùn)體，表達(dá)量也很高，主要表達(dá)于外皮層和內(nèi)皮層細(xì)胞膜向內(nèi)的一側(cè)，負(fù)責(zé)將細(xì)胞內(nèi)的As(III)朝中柱方向的質(zhì)外體溢出。這兩類(lèi)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的主要功能是吸收運(yùn)輸硅(Si) , 由于亞砷酸(H3AsO3)的物理化學(xué)性質(zhì)與硅酸(H4SiO4)較為相似，因此可以通過(guò)Lsi1 和Lsi2 非專(zhuān)性地吸收進(jìn)入水稻根系。與Lsi1 相比,Lsi2 對(duì)砷在水稻地上部累積的作用更大，說(shuō)明砷向木質(zhì)部的輸送是控制地上部砷積累的關(guān)鍵步驟。水稻是硅的超積累植物，其含量大大超過(guò)其他礦質(zhì)元素，硅對(duì)水稻的抗逆能力起到重要的作用，因此水稻吸收硅的能力很強(qiáng)，吸收As(III)的能力也很強(qiáng)。水稻之所以積累較多砷，一方面是稻田的還原條件導(dǎo)致As(III)活化，另一方面是水稻根系擁有旺盛的Si/As(III)吸收途徑。

        水稻吸收硅和As(III)能力強(qiáng)的另一個(gè)重要原因在于Lsi1 和Lsi2 的極性分布有利于這些底物向中柱的運(yùn)輸，大麥和玉米中與水稻同源的Lsi2 也具有轉(zhuǎn)運(yùn)Si 的功能，但它們?cè)诖篼満陀衩赘�系�?nèi)皮層細(xì)胞膜上的分布沒(méi)有極性，這一特征可能解釋了在同樣條件下大麥向木質(zhì)部裝載及向地上部運(yùn)輸As(III)的能力顯著低于水稻。除OsNIP2;1 之外，NIP 水通道蛋白的其他成員對(duì)As(III)也具有不同程度的透性，而對(duì)硅酸的透性僅局限于少數(shù)幾個(gè)成員。通過(guò)定向突變改變NIP 蛋白結(jié)構(gòu)中影響底物選擇性的過(guò)濾器氨基酸殘基, 對(duì)硅酸透性的影響也大于對(duì)As(III)透性的影響。這些結(jié)果表明NIP 通道蛋白對(duì)As(III)的選擇性較低。硅積累能力低的植物，可以通過(guò)對(duì)硅酸無(wú)透性的NIP 通道蛋白(如擬南芥的AtNIP1;1)吸收As(III) 。

        水稻具有較強(qiáng)的砷吸收能力，稻米是我國(guó)人口無(wú)機(jī)砷攝入的最主要來(lái)源，降低水稻砷積累對(duì)農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全具有重要意義。在稻田淹水還原條件下，土壤中砷還原為三價(jià)砷，有效性大幅度升高，三價(jià)砷通過(guò)硅的轉(zhuǎn)移蛋白Lsi1和Lsi2被水稻根系吸收。Lsi1和Lsi2分別定位于內(nèi)皮層和外皮層細(xì)胞膜的外層和內(nèi)側(cè)，負(fù)責(zé)將硅和三價(jià)砷由根際向中柱極性運(yùn)輸，形成從外到內(nèi)升高的濃度梯度。雖然敲除Lsi1或者Lsi2能明顯降低水稻地上部和籽粒砷含量，但是同時(shí)也會(huì)降低水稻地上部硅含量，從而造成水稻減產(chǎn)。本研究發(fā)現(xiàn)水通道蛋白NIP1;1和NIP3;3均具有運(yùn)輸三價(jià)砷的能力，但對(duì)硅沒(méi)有或僅有較弱的運(yùn)輸能力。過(guò)量表達(dá)這兩個(gè)蛋白后，破壞了砷由外向內(nèi)的極性運(yùn)輸，大幅度降低三價(jià)砷向木質(zhì)部的裝載，從而降低砷向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)量，減少水稻地上部和籽粒砷含量，同時(shí)對(duì)水稻地上部硅含量和產(chǎn)量沒(méi)有顯著影響。 返回小木蟲(chóng)查看更多