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殼寡糖在斷奶仔豬生產(chǎn)上的應(yīng)用及研究進展
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殼寡糖作為一種理想的新型綠色飼料添加劑，廣泛存在于低等動物、特別是節(jié)肢動物的翅膀或外殼中，也存在于真菌和藻類的細胞壁中，是除植物纖維素外的第2大生物資源，也是除蛋白質(zhì)以外數(shù)量最大的含氮天然有機物。針對殼聚糖不易溶于水的特點，人們通過酶法、輻射法、化學法等其他方法將其降解后得到了低聚殼聚糖及殼寡糖，它們不僅保留著殼聚糖的天然特性，而且不同分子量范圍的殼聚糖還具有許多高分子量殼聚糖所不具備的獨特生理功能。近年來研究發(fā)現(xiàn)，殼寡糖糖可以促進生長、改善動物抗氧化和抗應(yīng)激能力、調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)環(huán)境、提高機體免疫力、調(diào)節(jié)脂肪代謝、抗腫瘤等多種功效。本文將對殼聚糖及殼寡糖在斷奶仔豬應(yīng)用上的研究進展進行綜述，旨在為殼聚糖在畜牧業(yè)中的科學應(yīng)用提供參考。 1 提高生產(chǎn)性能，促進營養(yǎng)物質(zhì)消化代謝 早期斷奶仔豬，消化酶系發(fā)育不健全，消化酶分泌不足，與此同時，胃酸分泌不足，胃內(nèi)pH值增加，這些均導致仔豬對飼糧營養(yǎng)物質(zhì)消化率的降低，阻礙了斷奶仔豬的生長。自2006年以來，共有25篇文章研究了殼聚糖及殼寡糖對斷奶仔豬生長性能的影響，其結(jié)果不盡相同。大部分的文章指出，殼聚糖可以促進斷奶仔豬的生長，提高飼料轉(zhuǎn)化率，降低仔豬的腹瀉及糞便評分，而Zhang等，Chen等，Xiong等研究發(fā)現(xiàn)殼聚糖對生長性能無顯著影響。當對殼聚糖的添加劑量與生產(chǎn)性能的關(guān)系進行探究中發(fā)現(xiàn)，殼聚糖的添加量與斷奶仔豬的生長性能呈現(xiàn)二次函數(shù)關(guān)系，超過最適劑量后，隨著添加劑量的增加，仔豬的生產(chǎn)性能逐漸下降，一般最適宜的添加劑量為0.02%~0.05%。 關(guān)于殼聚糖、殼寡糖促進仔豬生長性能的機理：從表觀代謝來說，添加殼聚糖不僅可以通過降低腸道pH值，提高腸道淀粉酶、脂肪酶、二糖酶的活性，而且還提高了干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)及Ca、P等礦物元素的表觀消化率，同時，日糧添加殼聚糖還可以顯著降低血清尿素氮、甘油三酯含量，提高血清白蛋白的含量；從氨基酸轉(zhuǎn)運來說，日糧添加殼聚糖可以顯著降低門靜脈排流組織耗氧量，顯著提高進入門靜脈的氨基酸濃度及速度；從分子水平來說，動物的生長主要是由生長軸介導調(diào)節(jié)的，生長激素（GH）和胰島素生長因子（IGF-1）是生長軸的主要組成部分，并參與糖類、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的代謝，研究發(fā)現(xiàn)殼聚糖能夠提高斷奶仔豬血清中的生長激素和胰島素樣生長因子濃度(P<0.05)，并指出殼聚糖內(nèi)的胺基可以激活腸道局部某些內(nèi)分泌激素，提高腸黏膜IGF-1mRNA表達，促進垂體分泌GH，介導GH啟動生長軸，激活I(lǐng)GF-1系統(tǒng)，促進IGF-l分泌，從而起到促生長的作用。但由于試驗產(chǎn)品的相對分子質(zhì)量、溶解性能及添加劑量的不同，有些殼聚糖產(chǎn)品并沒有提高斷奶仔豬生長性能。而且當殼寡糖相對分子質(zhì)量為1000~2000Da，添加劑量為30mg/kg時，還會破壞小腸上皮的完整性，抑制斷奶仔豬的生長。 2 改善腸道微生態(tài)環(huán)境，增強腸道結(jié)構(gòu)與功能 幼畜腸道微生態(tài)區(qū)系極不穩(wěn)定，加上斷奶引起的應(yīng)激，嚴重影響了腸道正常菌群的建立；同時消化酶分泌不足，有一部分未被消化吸收的食物殘渣在后腸被大腸桿菌等致病菌所利用，導致有害微生物數(shù)量上升，腸道正常的微生態(tài)環(huán)境遭到破壞。自2006年以來，針對日糧添加殼聚糖及殼寡糖對腸道微生物的影響的研究性文章共有13篇，其中有些試驗對斷奶仔豬進行了大腸桿菌攻毒處理，發(fā)現(xiàn)殼聚糖在空腸與盲腸2個部位作用更明顯；4篇文章對仔豬糞便微生物進行了研究，其中有Yan等研究表明添加其可以顯著降低糞便中大腸桿菌的數(shù)量，Liu等研究發(fā)現(xiàn)其可以顯著提高糞便中乳酸菌的數(shù)量。早期斷奶仔豬膳食結(jié)構(gòu)的改變加之胃腸道發(fā)育不完全，小腸絨毛很容易受損隱窩加深，而日糧添加殼聚糖不僅可以提高小腸絨毛高度，降低隱窩深度，同時殼聚糖可在一定程度增加斷奶仔豬十二指腸的相對重量和體重校正長度及空腸的體重校正長度。殼聚糖對腸道微生態(tài)環(huán)境改善的機理，一方面可能是由于殼聚糖保護了腸黏膜機械屏障，提高了腸黏膜局部免疫力，緩解了免疫應(yīng)激，加強了機體對有害菌的抑制作用。另一方面，殼聚糖結(jié)構(gòu)中的N-乙酰葡萄糖胺也是黏蛋白中的重要組成部分，其可以與宿主腸道中的微生物結(jié)合起到抑菌的目的，再加上其作為一種發(fā)酵底物被有益微生物利用，降低了腸道的pH值，進而抑制了有害菌，調(diào)節(jié)了腸道菌群。 早期斷奶后，仔豬機體免疫力下降，有害微生物易于在消化道定植，致使腸黏膜屏障受損，通透性增強，血液中D-乳酸，二胺氧化酶（DAO）含量升高，與腸黏膜通透性相關(guān)的緊密連接蛋白表達下降。而在日糧中添加殼聚糖或者殼寡糖后，降低了血漿中D-乳酸、DAO和內(nèi)毒素的濃度，提高了小腸黏膜緊密連接蛋白（Occludin、ZO-1）的蛋白含量和mRNA表達量，但對Claudin-1作用不明顯。由此可以推測，殼聚糖對腸道的調(diào)節(jié)就是在維持腸道微生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定的同時，還加強了對腸道的結(jié)構(gòu)改善，降低了腸道的通透性。 3 增強仔豬免疫力，提高機體抗氧化應(yīng)激能力 早期斷奶不僅中斷了其從母乳中獲得的被動免疫，同時由于其自身免疫系統(tǒng)發(fā)育不完善，極大降低了仔豬的免疫能力。而近些年來，關(guān)于殼聚糖對斷奶仔豬抗氧化能力的研究主要集中在血液中抗氧化酶活性的研究，其主要通過提高抗氧化酶的活性，進而提高了其清除超氧自由基陰離子的能力。在研究抗氧化酶活性的9篇文章中，肖定福、Li等、Xiong等指出殼聚糖及其衍生物對于過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）這三種抗氧化酶活性及總的抗氧化能力顯著提高，而對丙二醛（MDA）影響不顯著。同時殼聚糖對斷奶仔豬的抗應(yīng)激能力主要是適量添加殼聚糖可以降低仔豬血清中促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）和皮質(zhì)醇（COR）的含量來緩解斷奶應(yīng)激，并且作用效果與添加劑量呈二次函數(shù)關(guān)系。 隨著對殼聚糖及殼寡糖研究的加深，關(guān)于其對斷奶仔豬免疫功能影響的研究越來越深入，一方面，它可以調(diào)節(jié)小腸的腸黏膜免疫，另一方面可以促進機體的體液免疫和細胞免疫。除此之外，殼聚糖與金屬離子形成的配合物還提高了斷奶仔豬免疫器官指數(shù)。在腸黏膜免疫過程中，其不僅可引起空腸和回腸黏膜上皮免疫細胞數(shù)量的增加，肥大細胞數(shù)量和脫顆粒反應(yīng)降低，加速上皮細胞再生，抑制黏膜過敏反應(yīng)，降低腸道炎癥反應(yīng)效應(yīng)。而且殼聚糖還可以顯著調(diào)節(jié)細胞炎癥因子和Calprotectin蛋白的表達，進而抑制炎癥轉(zhuǎn)導途徑；在體液免疫和細胞免疫中，殼聚糖通過提高血清溶菌酶、免疫球蛋白，調(diào)節(jié)細胞炎癥細胞因子進而提高仔豬的體液免疫功能。通過仔豬飼養(yǎng)試驗及體外細胞培養(yǎng)試驗均可發(fā)現(xiàn)殼聚糖可能通過提高仔豬小腸iNOS mRNA的相對表達來提高NO含量與iNOS活性，進而可能改善免疫和腸道黏膜機能；同時殼聚糖可以影響斷奶仔豬機體花生四烯酸代謝網(wǎng)絡(luò)途徑中的炎癥或免疫調(diào)節(jié)介質(zhì)、關(guān)鍵控制酶及其基因的表達，這也可能是其影響機體免疫功能的原因之一。在最近的研究中發(fā)現(xiàn)，當對斷奶仔豬進行大腸桿菌LPS誘導時，殼寡糖顯著調(diào)節(jié)了斷奶仔豬腸道炎癥因子表達量；顯著提高了CaSR和PLCβ2蛋白的表達量，顯著降低了p-NF-κB p35，IKKα/β和IκB蛋白表達量。原因可能是殼寡糖通過阻擋了微生物與膜受體的結(jié)合，進而抑制了NF-κB信號通路來緩解LPS誘導所引發(fā)炎癥反應(yīng)。這為殼聚糖提高斷奶仔豬腸道免疫提供了新的依據(jù)。 4 展望 近年來，殼聚糖及殼寡糖在斷奶仔豬生產(chǎn)應(yīng)用中的研究取得了顯著突破，人們除了探究殼聚糖對斷奶仔豬的影響外，還探究了殼聚糖衍生物—載銅殼聚糖、載鋅殼聚糖，殼聚糖與蛋白質(zhì)混合物對斷奶仔豬的影響，并且研究結(jié)果表明，它們對仔豬的生長性能及生物學功能不僅有顯著影響，甚至比單純添加殼聚糖效果更好。在未來的研究中，一方面可以通過細胞試驗進一步探究殼聚糖對斷奶仔豬免疫調(diào)節(jié)的機理及其所影響的信號通路，另一方面除了加強殼聚糖與金屬物質(zhì)的搭載外，還可探究將殼聚糖與其他寡糖進行混合，或者與益生素、益生菌進行配合以合生元的形式作用于仔豬，拓寬殼聚糖的應(yīng)用范圍和應(yīng)用領(lǐng)域。 殼寡糖.jpg |
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