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細(xì)胞凋亡的原理及不同的信號通路 已有2人參與
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細(xì)胞凋的亡概念 細(xì)胞凋亡(apoptosis)是指為維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定，在一定的條件下，細(xì)胞遵循的有序的死亡。細(xì)胞凋亡與細(xì)胞壞死不同，細(xì)胞凋亡不是一件被動的過程，而是主動過程，它涉及一系列基因的激活、表達(dá)以及調(diào)控等的作用；它并不是病理條件下，自體損傷的一種現(xiàn)象，而是為更好地適應(yīng)生存環(huán)境而主動爭取的一種死亡過程。 從細(xì)胞功能上看，細(xì)胞凋亡對多細(xì)胞生物體具有重要的意義。一方面在生物發(fā)育過程中細(xì)胞凋亡可以清除沒有功能的、不需要的、不正常的和有害的細(xì)胞，優(yōu)化組織器官的結(jié)構(gòu)和細(xì)胞數(shù)目，確保正常個體發(fā)育。另一方面在生物體整個生命過程中，每天都會產(chǎn)生許多功能異常的細(xì)胞，如癌變細(xì)胞、衰老細(xì)胞、被微生物侵襲的細(xì)胞等。細(xì)胞凋亡可以將這些細(xì)胞清除，并且由新誕生的功能正常的細(xì)胞替換。因此，體內(nèi)細(xì)胞的誕生和死亡處于動態(tài)平衡，從而維持機體組織器官中細(xì)胞數(shù)量穩(wěn)定和功能正常。 細(xì)胞凋亡信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路 細(xì)胞凋亡的過程大致可分為以下幾個階段： 接受凋亡信號→凋亡調(diào)控分子間的相互作用→蛋白水解酶的活(Caspase)→進(jìn)入連續(xù)反應(yīng)過程。 由于細(xì)胞凋亡啟動階段的不同，其可分為三條主要通路，即線粒體通路、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通路、死亡受體通路。 線粒體通路，即通過線粒體釋放凋亡酶激活因子激活 Caspase。線粒體是細(xì)胞生命活動控制中心，它不僅是細(xì)胞呼吸鏈和氧化磷酸化的中心，而且是細(xì)胞凋亡調(diào)控中心。此通路由含BH3 結(jié)構(gòu)域的Bcl-2 家族成員(Bid、 Bad、 Bim、 Harikari 、Noxa等)與另外的結(jié)合在線粒體外膜面或存在于胞漿的Bcl-2家族成員(Bax亞家族成員Bax，Bak 等) 相互用，導(dǎo)致后者的寡聚并插入線粒體膜，從而引起線粒體膜通透性改變，跨膜電位丟失，釋放細(xì)胞色素 C (Cytc)和其他蛋白。Cytc 的釋放是線粒體凋亡路徑的關(guān)鍵步驟。 釋放到細(xì)胞漿的細(xì)胞色素 C在 dATP存在的條件下能與凋亡相關(guān)因子 1(Apaf-1)結(jié)合，使其形成多聚體，而后通過 Apaf-1 氨基端的 Caspase 募集結(jié)構(gòu)域(caspase recruitment domain , CARD)募集胞質(zhì)中的Caspase-9 前體，并促使 caspase-9 與其結(jié)合形成凋亡小體，被激活的 caspase-9能激活其它的 caspase 如 caspase-3 和 caspase-7 等，從而誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡。此外，線粒體還釋放凋亡誘導(dǎo)因子，如 AIF，參與激活 caspase，促凋亡因子能誘導(dǎo)細(xì)胞色素C 釋放和凋亡小體的形成。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通路，即由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)失常引起，而非以細(xì)胞膜或線粒體為靶點的凋亡信號觸發(fā)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的主要場所，同時也是Ca2+的主要儲存庫。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Ca2+平衡的破壞或者內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白的過量積累是關(guān)鍵步驟， 它們會誘導(dǎo)位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的Caspase-12 的表達(dá)，同時誘導(dǎo)胞質(zhì)的 Caspase-7 轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面。Caspase-7 可激活Caspase-12， 而激活的 Caspase-12 可進(jìn)一步剪Caspase-3 從而引發(fā)細(xì)胞凋亡。 死亡受體通路：由各種外界因素作為細(xì)胞凋亡的啟動劑，然后通過不同的信號傳遞系統(tǒng)傳遞凋亡信號，引起細(xì)胞凋亡。死亡受體為一類跨膜蛋白，屬腫瘤壞死因子受(TNFR)基因超家族。 其胞外部分都含有一富含半胱氨酸的區(qū)域 ,胞質(zhì)區(qū)有一由同源氨基酸殘基構(gòu)成的結(jié)構(gòu)，有蛋白水解功能，稱“死亡區(qū)域”(death domain)。已知的死亡受體有五種，TFR-1 (又稱 CD120a 或 p55)，F(xiàn)as(CD95 或Apo1)，DR3(死亡受體 3，又稱 Apo3，WSL-1，TRAMP，LARD)，DR4 和DR5(Apo2， TRAIL-R2， TRICK2，KILLER)。 前三種受體相應(yīng)的配體分別為 TNF，F(xiàn)asL (CD95L)，Apo-3L (DR3L)，后兩種均為 Apo-2L (TRAIL)。例如配體 FasL可首先誘導(dǎo) Fas 三聚體化，三聚化的 Fas 和 FasL 結(jié)合后，使三個 Fas 分子的死亡結(jié)構(gòu)域相聚成簇，吸引了胞漿中另一種帶有相同死亡結(jié)構(gòu)域的蛋白FADD，在細(xì)胞膜上形成凋亡誘導(dǎo)復(fù)合物，從而激活caspase8，進(jìn)而引起隨后的級聯(lián)反應(yīng)，細(xì)胞發(fā)生凋亡。 |
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