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swq0021新蟲(chóng) (小有名氣)
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[求助]
micro ? small ? short ? RNA
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請(qǐng)問(wèn) micro RNA----small RNA-----short RNA 有什么區(qū)別呢 我的一條18個(gè)堿基的單鏈RNA 是否可以稱(chēng)為microRNA啊？？ 這三個(gè)概念可以混著用不? |
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木蟲(chóng) (正式寫(xiě)手)
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- 專(zhuān)業(yè): 合成藥物化學(xué)
【答案】應(yīng)助回帖
swq0021(金幣+5): 謝謝你 2011-10-11 12:30:46
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轉(zhuǎn)載自丁香園： 摘要：微小RNA基因和小的干涉RNA是小RNA的最主要組成部分，它們的相關(guān)性密切，既具有相似性，又具有差異性。它們功能的重要性提示我們基因組非蛋白編碼區(qū)的序列蘊(yùn)含著極為重要的信息。對(duì)小RNA的深入研究將使我們更深一步了解生命的奧秘。 關(guān)鍵詞：小RNA，siRNA，miRNA，非蛋白編碼區(qū) 引言 長(zhǎng)度大小為二十幾個(gè)核苷酸的小片段RNA在近年得到了極大的關(guān)注，這些小RNA中有些可直接調(diào)控某些基因表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控細(xì)胞發(fā)育、決定細(xì)胞分化，有些介導(dǎo)特異性反應(yīng)。2003年5月，Steven Buckingham提出的被廣泛認(rèn)同的分類(lèi)方法中，小RNA（small RNAs）是指非編碼RNA中除轉(zhuǎn)錄RNA（包含核糖體RNA和轉(zhuǎn)移RNA）外的部分，包括微小RNA（Micro RNAs）、小的干涉RNA（short interference RNAs ，siRNA）、核仁小分子RNA和核小RNA（snRNA）。基于最新的科研成果，本文對(duì)小RNA尤其是siRNA和miRNA的特點(diǎn)、功能、生成過(guò)程以及篩選識(shí)別等進(jìn)行綜述。 1. 小RNA的概況及特點(diǎn) 1.1 siRNA RNA干涉（RNAi）在實(shí)驗(yàn)室中是一種強(qiáng)大的實(shí)驗(yàn)工具，通過(guò)這種方式，利用具有同源性的雙鏈RNA（dsRNA）誘導(dǎo)序列特異的目標(biāo)基因的沉寂，迅速阻斷基因活性。小的干涉RNA（siRNA）是在RNA干涉過(guò)程中人工體外合成的小片段RNA，由約20個(gè)堿基對(duì)組成，包括5個(gè)磷酸鹽，2個(gè)核苷和3個(gè)懸臂。SiRNA在RNA沉寂通道中起中心作用，是對(duì)特定信使RNA（mRNA）進(jìn)行降解的指導(dǎo)要素。1999年, Hamilton等在植物基因沉默的研究中首次發(fā)現(xiàn)21～25nt 的dsRNA 的出現(xiàn)對(duì)轉(zhuǎn)基因?qū)е禄虺聊种匾?而在轉(zhuǎn)基因正確表達(dá)的植株中則未出現(xiàn)。隨后,Hammond 等進(jìn)行的細(xì)胞提取物核酸酶活性實(shí)驗(yàn)證明了小分子RNA在RNAi 中的作用，這些小分子RNA就是由dsRNA形成的siRNA。siRNA 的3´-末端2-nt 的突出對(duì)靶點(diǎn)識(shí)別的特異性起一定的作用,可將其限定在第一個(gè)堿基對(duì)相鄰的不成對(duì)堿基的位置。最近的《nature》周刊報(bào)道了兩個(gè)研究小組以數(shù)以千計(jì)的人類(lèi)和老鼠基因?yàn)槟繕?biāo)創(chuàng)建RNAi庫(kù)的進(jìn)展，科學(xué)進(jìn)展已清晰地表明：在哺乳動(dòng)物中利用小的干涉RNA和短發(fā)夾RNA（short hairpin RNAs,shRNA）來(lái)進(jìn)行RNA干涉以使基因沉寂已經(jīng)成為強(qiáng)大而有力的生物工具。 1.2 miRNA miRNA的研究起始于時(shí)序調(diào)控小RNA（stRNAs）。1993年，Lee等在秀麗新小桿線蟲(chóng)（Caenorhabditis elegan）中發(fā)現(xiàn)了第一個(gè)可時(shí)序調(diào)控胚胎后期發(fā)育的基因lin-4,2002年，Reinhart等又在線蟲(chóng)C.elegan中發(fā)現(xiàn)第二個(gè)異時(shí)性開(kāi)關(guān)基因let-7，2001年10月《science》報(bào)道了三個(gè)實(shí)驗(yàn)室從線蟲(chóng)、果蠅和人體克隆的幾十個(gè)類(lèi)似C.elegan的lin-4的小RNA基因，稱(chēng)為microRNA。MicroRNA（miRNA,微RNA）即為長(zhǎng)度為22nt左右的5´端帶磷酸基團(tuán)、3´端帶羥基的非蛋白編碼的調(diào)控小RNA家族。 植物miRNA從2002年起才有報(bào)道，編碼植物miRNAs的基因明顯不同于其他生物，這樣，植物編碼miRNA基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物可能更大，植物的miRNA與互補(bǔ)結(jié)構(gòu)的錯(cuò)配一般也少于動(dòng)物，所以在進(jìn)化上也更為保守。但和動(dòng)物miRNA一樣，miRNA的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物也是發(fā)夾狀結(jié)構(gòu)，在RNaseⅢ酶切后以雙鏈形式存在，最后釋放互補(bǔ)鏈，miRNA成熟。 miRNA廣泛存在于真核生物中，不具有開(kāi)放閱讀框架，不編碼蛋白質(zhì)，一般長(zhǎng)20-24nt，但在擬南芥和煙草中發(fā)現(xiàn)26nt的RNA，四膜蟲(chóng)(Tetrahymenas)中發(fā)現(xiàn)28nt的miRNA。成熟的miRNA 5´端的磷酸基團(tuán)和3´端羥基則是它與相同長(zhǎng)度的功能RNA降解片段的區(qū)分標(biāo)志。 許多miRNA的基因結(jié)構(gòu)及功能在進(jìn)化中有保守性，約12%的miRNA在線蟲(chóng)、果蠅、植物及哺乳動(dòng)物中保守且保守片段的差異僅為1-2nt。在線蟲(chóng)C.elegan中所發(fā)現(xiàn)的miRNA85%都可以在C.briggsar的基因組中找到同源序列。細(xì)胞特異性或組織特異性是miRNA的表達(dá)的主要特點(diǎn)，如擬南芥中的miR-171僅在其花序中高水平表達(dá)，在某些組織低水平表達(dá)，在莖、葉等組織中去無(wú)任何表達(dá)的跡象；又如20-24h的果蠅胚胎提取物中可發(fā)現(xiàn)miR-12,卻找不到miR3-miR6,在成年果蠅中表達(dá)的miR-1和let-7也無(wú)法在果蠅胚胎中表達(dá)，這同時(shí)體現(xiàn)了miRNA的又一特點(diǎn)——基因表達(dá)時(shí)序性。MiRNA表達(dá)的時(shí)序性和組織特異性提示人們miRNA的分布可能決定組織和細(xì)胞的功能特異性，也可能參與了復(fù)雜的基因調(diào)控，對(duì)組織的發(fā)育起重要作用。 1.3其他小RNA 在生物體中，存在一類(lèi)不同于miRNA和siRNA的小RNA，長(zhǎng)度在20-28nt之間。這類(lèi)RNA的結(jié)構(gòu)、生成、功能未知。推測(cè)可能來(lái)源于dsRNA兩極，是不同RNaseⅢ酶的產(chǎn)物。 2.小RNA的生成及作用機(jī)制 2.1siRNA的生成及作用機(jī)制 siRNA是RNAi途徑中的中間產(chǎn)物，是RNAi發(fā)揮效應(yīng)所必需的因子。SiRNA的形成主要由Dicer和Rde-1調(diào)控完成。由于RNA 病毒入侵、轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)錄、基因組中反向重復(fù)序列轉(zhuǎn)錄等原因,細(xì)胞中出現(xiàn)了dsRNA，Rde-1(RNAi缺陷基因-1)編碼的蛋白質(zhì)識(shí)別外源dsRNA，當(dāng)dsRNA達(dá)到一定量的時(shí)候，Rde-1引導(dǎo)dsRNA與Rde-1編碼的Dicer（Dicer是一種RNaseIII 活性核酸內(nèi)切酶，具有四個(gè)結(jié)構(gòu)域：Argonaute家族的PAZ結(jié)構(gòu)域，III型RNA酶活性區(qū)域，dsRNA結(jié)合區(qū)域以及DEAH/DEXHRNA解旋酶活性區(qū)）結(jié)合，形成酶-dsRNA復(fù)合體。在 Dicer酶的作用下，細(xì)胞中的單鏈靶mRNA（與dsRNA具有同源序列）與dsRNA的正義鏈互換，原來(lái)dsRNA中的正義鏈被mRNA代替而從酶-dsRNA復(fù)合物中釋放出來(lái)，然后，在ATP的參與下，細(xì)胞中存在的一種RNA誘導(dǎo)的沉默復(fù)合體RNA-induced silencing complex （RISC，由核酸內(nèi)切酶、核酸外切酶、解旋酶等構(gòu)成，作用是對(duì)靶mRNA進(jìn)行識(shí)別和切割）利用結(jié)合在其上的核酸內(nèi)切酶的活性來(lái)切割dsRNA上處于原來(lái)正義鏈位置的靶mRNA分子中與dsRNA反義鏈互補(bǔ)的區(qū)域，形成21-23nt的dsRNA小片段，這些小片段即為siRNA。 RNAi干涉的關(guān)鍵步驟是組裝RISC和合成介導(dǎo)特異性反應(yīng)的siRNA蛋白。SiRNA并入RISC中，然后與靶標(biāo)基因編碼區(qū)或UTR區(qū)完全配對(duì)，降解靶標(biāo)基因，因此說(shuō)siRNA只降解與其序列互補(bǔ)配對(duì)的mRNA。其調(diào)控的機(jī)制是通過(guò)互補(bǔ)配對(duì)而沉默相應(yīng)靶位基因的表達(dá)，所以是一種典型的負(fù)調(diào)控機(jī)制。 siRNA識(shí)別靶序列是有高度特異性的，但這并不是說(shuō)反義鏈上所有的堿基都對(duì)發(fā)揮這種特異性起到了相同的作用。因?yàn)榻到馐紫仍谙鄬?duì)于siRNA來(lái)說(shuō)的中央位置發(fā)生，所以這些中央的堿基位點(diǎn)就顯得極為重要，一旦發(fā)生錯(cuò)配就會(huì)嚴(yán)重抑制RNAi的效應(yīng)，相對(duì)而言，3´末端的核苷酸序列并不要求與靶mRNA完全匹配。 2.2 miRNA的形成及作用機(jī)制 迄今的研究認(rèn)為，miRNA可能的形成及作用機(jī)制為：先由長(zhǎng)的內(nèi)源性轉(zhuǎn)錄本（pri-miRNA）生成70nt左右的miRNA前體（pre-miRNA），然后在Dicer酶的作用下使其加工成為一個(gè)不穩(wěn)定的dsRNA分子，接著迅速被降解剪切為22nt左右的單鏈RNA（這種單鏈RNA及以后的miRNA只是Dicer作用下pre-miRNA被剪切的一個(gè)臂，可能是3´端的一個(gè)臂，也可能是5´端的一個(gè)臂，不同RNA可能是同一pre-miRNA的不同臂），之后被PPD(PAZ&Piwi domain)蛋白家族識(shí)別，形成RNA-蛋白質(zhì)復(fù)合體即miRNA核蛋白體（miRNP）,進(jìn)而形成成熟的miRNA。miRNA識(shí)別并與靶標(biāo)基因3´UTR區(qū)部分配對(duì)，從而抑制靶標(biāo)基因的翻譯。 miRNA基因是一類(lèi)高度保守的基因家族，按其作用模式不同可分為三種：第一種以線蟲(chóng)lin-4為代表，作用時(shí)與靶標(biāo)基因不完全互補(bǔ)結(jié)合，進(jìn)而阻遏翻譯而不影響mRNA的穩(wěn)定性，這種miRNA是目前發(fā)現(xiàn)最多的種類(lèi)。第二種以擬南芥miR-171為代表，作用時(shí)與靶標(biāo)基因完全互補(bǔ)結(jié)合，作用方式和功能與siRNA非常類(lèi)似，最后切割靶mRNA,這說(shuō)明某些miRNA和siRNA一樣參與了機(jī)體內(nèi)一些特異性mRNA的剪切過(guò)程。第三種以let-7為代表，它具有以上兩種作用模式，當(dāng)與靶標(biāo)基因完全互補(bǔ)結(jié)合時(shí)，直接靶向切割mRNA，如果蠅和Hela細(xì)胞中l(wèi)et-7直接介導(dǎo)RISC分裂切割靶mRNA；當(dāng)與靶標(biāo)基因不完全互補(bǔ)結(jié)合時(shí)，起調(diào)節(jié)基因基因表達(dá)的作用，如線蟲(chóng)中的let-7與靶mRNA3´端非翻譯區(qū)不完全配對(duì)結(jié)合后，阻遏調(diào)節(jié)基因的翻譯。 科學(xué)家們已發(fā)現(xiàn)miRNA在動(dòng)植物早期發(fā)育中起的關(guān)鍵調(diào)節(jié)作用，包括植物葉、花的發(fā)生，動(dòng)物胚胎及組織發(fā)育等，Brennecke等人利用電腦尋找靶標(biāo)基因，證實(shí)了miRNA不完全結(jié)合 3´UTR中存在細(xì)胞死亡誘導(dǎo)基因，這提示說(shuō)明miRNA對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行更為重要的調(diào)控作用。同時(shí)，科學(xué)家們也發(fā)現(xiàn)人類(lèi)基因組中大約有255個(gè)編碼miRNA基因，約占人類(lèi)基因數(shù)的1%，但尚不清楚其功能。 3. siRNA與miRNA的關(guān)系 siRNA和miRNA在功能和作用機(jī)制上有很大的相似性，但同時(shí)在結(jié)構(gòu)等方面又有很大的區(qū)別，在進(jìn)化上二者的關(guān)系也尚無(wú)結(jié)論。 3.1 miRNA與siRNA的相同點(diǎn) miRNA與siRNA之間有許多相同之處，具體如下： a. 二者的長(zhǎng)度都約在22nt左右。 b. 二者都依賴(lài)Dicer酶的加工，是Dicer的產(chǎn)物，所以具有Dicer產(chǎn)物的特點(diǎn)。 c. 二者生成都需要Argonaute家族蛋白存在。 d. 二者都是RISC組分，所以其功能界限變得不清晰，如二者在介導(dǎo)沉默機(jī)制上有重疊。 e. miRNA和siRNA合成都是由雙鏈的RNA或RNA前體形成的。 3.2 miRNA與siRNA的不同點(diǎn) a. 二者的根本區(qū)別是miRNA是內(nèi)源的，是生物體的固有因素；而siRNA是人工體外合成的，通過(guò)轉(zhuǎn)染進(jìn)入人體內(nèi)，是RNA干涉的中間產(chǎn)物。 b. 在結(jié)構(gòu)上，miRNA是單鏈RNA，而siRNA是雙鏈RNA。 c. Dicer酶對(duì)二者的加工過(guò)程不同，miRNA是不對(duì)稱(chēng)加工，miRNA僅是剪切pre-miRNA的一個(gè)側(cè)臂，其他部分降解；而siRNA對(duì)稱(chēng)地來(lái)源于雙鏈RNA的前體的兩側(cè)臂。 d. 在作用位置上，miRNA主要作用于靶標(biāo)基因3´-UTR區(qū)，而siRNA可作用于mRNA的任何部位。 e. 在作用方式上，miRNA可抑制靶標(biāo)基因的翻譯，也可以導(dǎo)致靶標(biāo)基因降解，即在轉(zhuǎn)錄水平后和翻譯水平起作用，而siRNA只能導(dǎo)致靶標(biāo)基因的降解，即為轉(zhuǎn)錄水平后調(diào)控。 f. miRNA主要在發(fā)育過(guò)程中起作用，調(diào)節(jié)內(nèi)源基因表達(dá)，而siRNA不參與生物生長(zhǎng)，是RNAi的產(chǎn)物，原始作用是抑制轉(zhuǎn)座子活性和病毒感染。 3.3 miRNA與siRNA的進(jìn)化關(guān)系 miRNA與siRNA在加工機(jī)制上的相似性使二者的界限已經(jīng)越來(lái)越不明顯了。二者在進(jìn)化關(guān)系上是從屬關(guān)系還是平行關(guān)系，它們的進(jìn)化順序是什么，這都引起了生命科學(xué)領(lǐng)域的廣泛爭(zhēng)論，且目前尚無(wú)定論。Hutvagner和Zamore通過(guò)試驗(yàn)，認(rèn)為miRNA或siRNA的功能發(fā)揮取決于它與靶標(biāo)基因結(jié)合位點(diǎn)的匹配程度，而用于識(shí)別miRNA的PPD家族的很多成員為RISC的組分，這樣，二者的界限則更為模糊，它們可能并不存在本質(zhì)的區(qū)別，就此意義上講，siRNA似乎是miRNA的一個(gè)補(bǔ)充。在進(jìn)化順序上，我個(gè)人傾向于miRNA先于siRNA，盡管有些人認(rèn)為外源基因應(yīng)早于生物進(jìn)化出現(xiàn)，但是siRNA是一種干涉RNA的中介產(chǎn)物，它必須有病毒或是其他雙鏈RNA誘導(dǎo)才能形成，且siRNA的阻遏方式過(guò)于徹底，應(yīng)該是生命發(fā)展到一定程度后才產(chǎn)生的。 4.小RNA的識(shí)別、數(shù)據(jù)庫(kù)建設(shè)及最新進(jìn)展 在真核生物小RNA基因的計(jì)算機(jī)識(shí)別上，麻省理工學(xué)院的Lim小組開(kāi)發(fā)小RNA基因預(yù)測(cè)程序MiRscan評(píng)分系統(tǒng)，進(jìn)而對(duì)人類(lèi)和線蟲(chóng)的基因進(jìn)行探索，確定小RNA分屬的家族及保守性質(zhì)。 《nature》周刊近期報(bào)道了在RNA干涉過(guò)程中利用PAZ域?qū)iRNA進(jìn)行識(shí)別，方法是將siRNA的三個(gè)懸臂固定。但是PAZ可能不是在RNA干涉中的唯一識(shí)別方式。 Patrick.J.Paddison等人的兩個(gè)研究小組報(bào)告了以數(shù)以千計(jì)的人類(lèi)和老鼠為目標(biāo)的RNAi庫(kù)的創(chuàng)建，在哺乳動(dòng)物中對(duì)小RNA的研究將使其有有長(zhǎng)足進(jìn)步。 5月出版的Science報(bào)道了由EB病毒編碼的微RNAi，這是一項(xiàng)全新的發(fā)現(xiàn)。因?yàn)榇蠹抑繰NAi技術(shù)的前提是雙鏈的短RNA，而病毒則是單鏈的DNA/RNA。這一研究成果將為RNAi應(yīng)用提供了更廣闊的前景。 在基因操作較困難的神經(jīng)元中，已有成功進(jìn)行RNAi的報(bào)道。Krichevsky等將化學(xué)合成的21nt siRNA通過(guò)陽(yáng)離子脂類(lèi)轉(zhuǎn)染試劑導(dǎo)入原代培養(yǎng)的大鼠神經(jīng)元，顯著抑制內(nèi)源靶基因和轉(zhuǎn)染基因的表達(dá)。抑制神經(jīng)元NO合成酶表達(dá)能有效降低疼痛，在Korneev的實(shí)驗(yàn)中設(shè)計(jì)的雙鏈RNA成功地抑制了中樞神經(jīng)系統(tǒng)NO合成酶表達(dá)，獲得RNA干擾的成功。RNAi能在極低濃度（nmol范圍）siRNA存在下顯示出特殊有效性。 廣東省科技攻關(guān)項(xiàng)目“防治SARS疾病特效siRNA藥物研究”課題組2003年6月開(kāi)始針對(duì)SARS冠狀病毒的RNA基因組特定靶位點(diǎn)自行設(shè)計(jì)了共48條雙鏈RNA小分子，通過(guò)體外細(xì)胞實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)成功地篩選出了4條對(duì)SARS冠狀病毒有效的雙鏈RNA小分子，這些雙鏈RNA小分子在體外培養(yǎng)細(xì)胞中能特異地且非常有效地阻斷SARS冠狀病毒的感染及病毒增殖。其預(yù)防SARS冠狀病毒的效果達(dá)到90%以上,幾個(gè)有效的雙鏈RAN小分子聯(lián)合使用其治療效果達(dá)到80%以上，而且實(shí)驗(yàn)結(jié)果均得到重復(fù)驗(yàn)證。經(jīng)過(guò)siRNA預(yù)防或治療后，原來(lái)感染SARS冠狀病毒的綠猴胚腎細(xì)胞多能保持正常的細(xì)胞形態(tài)和數(shù)目。 5.對(duì)小RNA基因的討論及展望 小RNA的研究給我們帶來(lái)比其本身更為重要的啟示是基因組非組蛋白編碼區(qū)蘊(yùn)含著重要的生命功能活動(dòng)信息。生命的一些重要活動(dòng)如幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育、細(xì)胞的發(fā)生和分化、神經(jīng)系統(tǒng)的分化等都被一些非蛋白編碼小RNA的調(diào)控；而除miRNA、siRNA以外的小RNA我們更是知之甚少。長(zhǎng)期以來(lái)，分子生物學(xué)研究的重點(diǎn)都在蛋白編碼基因上，而小RNA的發(fā)現(xiàn)和研究則提示我們應(yīng)該相對(duì)更多地從這方面了解生命的奧秘，這些小RNA可能編碼生命活動(dòng)的重要調(diào)控元件。有報(bào)道稱(chēng)小RNA可影響四膜蟲(chóng)的細(xì)胞分裂，如果該種小RNA在人類(lèi)中存在，則可能與癌癥有關(guān)，2004年6月《臨床研究雜志》上發(fā)表的一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)室研究， siRNA似乎加強(qiáng)了伊馬替尼（Imatinib）和雷帕霉素的抗癌作用。而且據(jù)說(shuō)，這種治療在出現(xiàn)藥物耐受性時(shí)特別有幫助。SiRNA可以通過(guò)與HIV-1細(xì)胞內(nèi)受體CD4，病毒結(jié)構(gòu)蛋白Gag或替代Nef調(diào)節(jié)蛋白的綠色熒光蛋白的靶mRNA作用抑制病毒產(chǎn)生。SiRNA能有效抑制HIV-1生命周期中整合侵染前后事件。這樣，siRNA可能應(yīng)用到HIV-1和其他病毒侵染的治療干預(yù)中。siRNA技術(shù)可能用于抑制HIV-1在宿主細(xì)胞中的復(fù)制的一種可能的治療策略。利用小RNA有效抑制基因表達(dá)的機(jī)理可能為治療很多病毒性疾病和基因疾病尋找新的途徑和突破口。 小RNA還有許多問(wèn)題需要我們?nèi)パ芯浚核鼈兊淖饔脵C(jī)理究竟是什么，具體有什么功能，它們通過(guò)什么途徑識(shí)別靶標(biāo)基因，它們的特異性和時(shí)序性是如何調(diào)控的等等。隨著研究的深入，它將為人類(lèi)疑難疾病治理等方面起更為深遠(yuǎn)的作用�？傊�，對(duì)小RNA基因的研究將是生命科學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)，也將是揭示生命奧秘的又一大里程碑。 參考文獻(xiàn) [1]Baulcombe D.ARNA microcosm.Science,2002,297(5589):2002-2003 [2]Calin G A,Dumityu C D,Shimizu M,et al.Small RNAs:the genome′s guiding hand? 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3樓2011-10-10 21:14:00
yang0071
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