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leevane215
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馬鈴薯發(fā)芽相關(guān)問題
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馬鈴薯發(fā)芽 發(fā)芽部位什么物質(zhì)發(fā)生了變化 發(fā)芽會導(dǎo)致還原糖的增加還是減少 謝謝 各位 |
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leevane215(金幣+10): ★★★很有幫助 2012-02-16 11:04:50
leevane215(金幣+10): ★★★很有幫助 2012-02-16 11:04:50
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中國馬鈴薯栽培生理研究進(jìn)展 摘 要：本文概述了20世紀(jì)70年代以來我國馬鈴薯栽培生理研究進(jìn)展，并對 馬鈴薯塊莖生長發(fā)育、種薯、塊莖產(chǎn)量形成、礦質(zhì)營養(yǎng)、水分、淀粉積累、實(shí) 生種子、塊莖貯藏等方面的研究成果進(jìn)行了重點(diǎn)論述。 關(guān)鍵詞：馬鈴薯；栽培生理；進(jìn)展 馬鈴薯是世界上第四大糧食作物，我國是世界第一馬鈴薯生產(chǎn)大國。馬鈴薯產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的優(yōu)劣，對馬鈴薯產(chǎn)業(yè)化發(fā)展至關(guān)重要。馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)除主要決定于品種的遺傳特性外，還受外界環(huán)境和栽培技術(shù)等的制約。馬鈴薯栽培生理就是在一定的品種、環(huán)境條件、栽培技術(shù)水平等條件下，利用生理生化研究手段，對馬鈴薯生長發(fā)育規(guī)律及其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)機(jī)理進(jìn)行研究的一門學(xué)科。我國在該研究領(lǐng)域起步較晚，20世紀(jì)70年代開始，以內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)門福義、劉夢蕓等一批專家學(xué)者為代表，對馬鈴薯的生長發(fā)育規(guī)律、塊莖形成機(jī)理、塊莖休眠和貯藏、種薯生理、礦質(zhì)營養(yǎng)和施肥、水分及灌溉、光合作用、群體結(jié)構(gòu)、淀粉形成和積累、內(nèi)外源激素、脫毒種薯特性、實(shí)生種子特性等一系列栽培生理問題進(jìn)行了全面、系統(tǒng)、深入的研究，相繼取得了一批重要的科研成果，進(jìn)入20世紀(jì)90年代后，特別是90年代后期，陸續(xù)又有一批學(xué)者和科技人員，對馬鈴薯脫毒微型薯形成機(jī)理、各類植物激素和調(diào)節(jié)劑應(yīng)用效果及機(jī)理、無土栽 培等方面的研究取得很大進(jìn)展，某些方面達(dá)到國際先進(jìn)水平，先后出版＜馬鈴薯栽培生理＞專著一部和高校農(nóng)業(yè)院校馬鈴薯栽培學(xué)教材(三版次)，發(fā)表學(xué)術(shù)論文數(shù)百篇填補(bǔ)了我國該研究領(lǐng)域的空白。 這些研究成果，均具有重要學(xué)術(shù)意義和較高的實(shí)用價值，有力的推動了我國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)化發(fā)展和學(xué)術(shù)水平的提高。 l 塊莖生長發(fā)育生理 1．1 生育時期的劃分及特點(diǎn) 目前國內(nèi)外對馬鈴薯生育時期的劃分標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一，有的把馬鈴薯生育時期劃分為苗期生長、莖葉生長和塊莖生長三個階段；還有人根據(jù)塊莖形成過程，劃分為匍匐莖伸長期、塊莖形成期、塊莖膨大期和塊莖完熟期四個時期3蔣先明(1984)則將馬鈴薯生長過程劃分為三段五期，即發(fā)芽期、幼苗期、發(fā)棵期、結(jié)薯期、休眠期等。門福義等(1980)則根據(jù)馬鈴薯莖葉生長與產(chǎn)量形成的相互關(guān)系，把馬鈴薯的生育過程劃分為六 個生育時期，即芽條生長期、幼苗期、塊莖形成期、塊莖增長期，淀粉積累期、成熟收獲期，是目前國內(nèi)生產(chǎn)及教學(xué)普遍采用的劃分方法。上述塊莖形成和塊莖增長時期是馬鈴薯生育最關(guān)鍵的兩個時期，前者是決定單株塊莖數(shù)多少的時期，后者是決定塊莖大小的時期，也是需水、需肥最多的兩個時期。 1.2 塊莖形成 馬鈴薯塊莖的形成過程是由匍匐莖形成和匍匐莖頂端膨大兩個階段所組成。這兩個階段的發(fā)育是受不同因素所制約。 1.2.1 匍匐莖形成的調(diào)控 匍匐莖是馬鈴薯地下莖節(jié)上的腋芽水平生長的側(cè)枝，是一個結(jié)構(gòu)上極其有效的運(yùn)輸器官。成熟甸甸莖橫切面上皮層、維管束和髓部各部分分別占匍匐莖直徑的34％、19％和47％。大田栽培條件下，匍匐莖發(fā)生的早晚因品種、播種期、種薯生理年齡、環(huán)境條件而有很大變化，一般在出苗后7一10d發(fā)生，在出苗后15d左右就已形成了全生育期總匍匐莖的50％以上。每個單株形成的匍匐莖并不是都能頂端膨大形成塊莖， 匍匐莖的成薯率一般為75％左右(門福義等，1982)。匍匐莖的形成受體內(nèi)激素平衡所控制，GA和IAA能夠促進(jìn)匍匐莖的形成(劉夢蕓等1997)，不同濃度的GA和IAA對誘導(dǎo)匍匐莖的發(fā)生均有明顯作用(連勇1999)，長日照下匍匐莖形成數(shù)量顯著多于短日照處理的(劉夢蕓等1994)。ABA和生長延緩劑則抑制匍匐莖伸長(于品華等1995)。 1.2.2 塊莖形成的調(diào)控 大量研究表明，塊莖的形成是在外界溫、光、營養(yǎng)、水分等因素的影響下，體內(nèi)多種激素共同參與綜合調(diào)控的結(jié)果。GA對塊莖形成的抑制作用最為肯定，無論是葉片還是始成的塊莖中，GA含量顯著低于塊莖始成前葉片和匍匐莖中的含量，而且外源GA不但使單莖結(jié)薯數(shù)減少，也使塊莖重量減輕(蒙美蓮等1994；劉夢蕓等1997)。GA的存在能阻止試管薯的形成(郭得平，1991；胡云海等1992)，GA的這種抑制作用與塊莖內(nèi)。—淀粉酶活性的提高有關(guān)(柳洪衛(wèi)等2002)。 張蜆 等(1990)認(rèn)為細(xì)胞分裂素有利于塊莖形成，而且以BA的效果為最好。劉夢蕓等(1997)則認(rèn)為BA對塊莖形成的作用不明顯；李燦輝(1998)也做過類似的報道，他認(rèn)為離體培養(yǎng)條件下，BA雖能延緩衰老，但在全黑暗條件下都沒有促進(jìn)結(jié)薯的作用。細(xì)胞分裂素對塊莖的調(diào)控作用仍需深入研究。 內(nèi)源朋ABA含量隨塊莖形成而增加，外加朋ABA對塊莖形成有明顯的促進(jìn)作用(蒙美蓮等1994，劉夢蕓1997)。在塊莖形成期間ABA與GA的比值一直較高，ABA與GA比值與塊莖數(shù)量呈顯著正相關(guān)(蒙美蓮等1997)。另有報道塊莖形成是幾種激素綜合調(diào)節(jié)協(xié)同作用的結(jié)果，幾種激素增加的同時，ABA更大幅度的增加，使生長刺激型激素與抑制型激素平衡水平下降，從而促進(jìn)了塊莖的形成(劉夢蕓等1997)。 碳源的供給是試管薯形成的必要條件。在有BA參與時，蔗糖和葡萄糖對塊莖的形成效果較好，而麥芽糖幾乎無作用(胡云海等1989)。最適宜誘導(dǎo)結(jié)薯的蔗糖濃度是8-10％(柳俊等1995)。 低溫使塊莖形成提早，塊莖數(shù)增多。大田栽培條件下，塊莖形成的適宜溫度為15.6—18.3℃(李曙軒1979)。在全黑暗誘導(dǎo)條件下，試管薯形成的最適溫度為15—20℃(連勇等1996)。一般認(rèn)為光周期對塊莖形成的調(diào)控是通過改變植株體內(nèi)的激素水平而實(shí)現(xiàn)的，短日照提早使葉片中ABA含量增加，GA含量降低，GA／ABA比值提早顯著降低，從而使塊莖形成顯著提早(劉夢蕓等1994)。試管薯誘導(dǎo)期間需要黑暗的條件(連勇等1994；冉毅東等1991)，但以黑暗處理兩天后轉(zhuǎn)入每天8h的光照條件下單株結(jié)薯最多(柳俊 等1994)。 氮素營養(yǎng)同光周期和溫度一樣，主要通過改變體內(nèi)激素平衡來調(diào)控塊莖形成。在微型薯培養(yǎng)中降低總氮含量和NO3N/NH—N比值有利于微型薯的形成，提高培養(yǎng)基中P、K、Fe、Zn的含量有利于試管薯的形成(蔣先明等1991，劉仁祥2001)。 1.3 塊莖的膨大和增重 塊莖形成的同時，塊莖體積也在不斷增大，單個塊莖從開始形成至停止增大約經(jīng)歷80—90d，單株塊莖體積以出苗后40—80d增長最快，該期增長速率是塊莖形成初期和后期的2—2.8倍。這段時間增加的塊莖鮮重占總鮮重的40％一50％，干重占總干重的50％一60％。 塊莖膨大的組織學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，塊莖發(fā)育初期是以皮層細(xì)胞的分裂和擴(kuò)大為主，之后是以髓部細(xì)胞活動為主，特別是髓部細(xì)胞的分裂作用對塊莖膨大的作用更大(劉夢蕓等1987)。塊莖的大小決定于塊莖的生長速率和生長時間，其中生長速率是影響塊莖大小的主要因素；塊莖最后體積與塊莖絕對生長率的加權(quán)平均數(shù)呈極顯著的直線相關(guān)，而塊莖絕對生長率的加權(quán)平均數(shù)與塊莖細(xì)胞數(shù)量的直線相關(guān)，說明了塊莖的生長在很大程度上受細(xì)胞分裂所控制(謝叢華等1990)。 塊莖增大與激素也有密切的關(guān)系。塊莖增大速率與GA、IAA含量呈顯著正相關(guān)(劉夢蕓等，1997)。塊莖數(shù)量、大小與葉片內(nèi)ABA含量呈極顯著正相關(guān)(蒙美蓮等1997)。而塊莖內(nèi)的ABA含量與塊莖大小呈極顯著的正相關(guān)(劉夢蕓等，1997)，溫度對塊莖增大增重有重要影響，16—20℃最適宜，超過30℃，加上水分虧缺，已形成的塊莖停止膨大，進(jìn)而形成畸形薯，所以適當(dāng)?shù)蜏兀绕涫且归g低溫是塊莖增大增重的重要條件(門福義等1995)。 1．4 塊莖休眠和萌芽生理 休眠塊莖，芽眼里的芽呈扁平狀態(tài)，分生組織沒有細(xì)胞分裂的發(fā)生(劉夢蕓等1983)，此時塊莖內(nèi)ABA/GA的比值大于1，當(dāng)該比值小于0.8時，塊莖芽眼開始萌動(張勇飛等1996)。連勇等(2002)的試驗(yàn)中，將處于休眠狀態(tài)的試管薯接種于不含任何植物生長調(diào)節(jié)劑的MS培養(yǎng)基上，塊莖上所有的芽均不萌動，而將頂芽和側(cè)芽從塊莖上取下，接種于同樣培養(yǎng)基上，芽可以生長。休眠塊莖上的芽離體培養(yǎng)，能迅速發(fā)芽生長，說明休眠塊莖的芽不生長是由于受到塊莖整體休眠或來自于塊莖中的某些生長抑制物質(zhì)的影響所致(王鵬等2002a)。另外頂芽和側(cè)芽離體培養(yǎng)的發(fā)芽率和生長速率存在著差異，可能是由于塊莖進(jìn)入休眠狀態(tài)時塊莖中的頂芽發(fā)育最為完全，而側(cè)芽發(fā)育較不完全之故(王鵬等2002b)。 GA能有效地打破塊莖的休眠，但其應(yīng)用的最佳濃度因使用方法和基因型而異(沈清景等1999，侯利霞等2002，吳承金等1997)。GA解除塊莖休眠的敏感調(diào)控部位主要是在塊莖頂部(王鵬等2002c)。李秉貞等(1999)報道，晉薯2號品種在25—28℃的高溫條件下貯藏，塊莖中ABA含量下降提前，休眠期縮短；但在7—9℃低溫下則出現(xiàn)相反結(jié)果，休眠期延長。 隨著塊莖休眠的打破，塊莖頂端分生組織細(xì)胞分裂加快，芽生長錐由扁平逐漸突起，并分化葉原基突起，當(dāng)休眠通過時，生長錐變成半球狀，最后形成明顯的幼芽。塊莖萌芽期間干物質(zhì)、淀粉、蛋白質(zhì)含量逐漸減少，還原糖和非蛋白氮則迅速增加，保證了芽生長對物質(zhì)的需求。另外淀粉酶、多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶活性逐漸增強(qiáng)(劉夢蕓等1983)。 2 種薯的生理特性 在大田生產(chǎn)上，馬鈴薯是用塊莖作種，種薯生理特性對后代植株生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)具有重要的影響。 2．1 種薯生理年齡及其生理特性 馬鈴薯種薯從匍匐莖頂端膨大直到播種前，由于經(jīng)歷時間長短、所經(jīng)歷的環(huán)境和栽培條件以及播前種薯處理方法等的不同，形成了生理上成熟程度的差異，這種差異習(xí)慣上用種薯生理年齡來表示。通常分為生理幼齡薯、生理壯齡薯、生理老齡薯和生理衰老薯。生理年齡小的幼嫩小薯，干物質(zhì)和淀粉含量低于老齡大薯，但萌芽期間還原糖和非蛋白氮等生命活性物質(zhì)高于老齡大薯。碳、氮代謝旺盛，淀粉酶、多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶等酶活性強(qiáng)，播種后出苗晚，前期生長不及老齡大薯，但根／芽比值大，根干重高，開花后生長速度快，葉綠素含量高，葉面積大，衰老晚，光合能力強(qiáng)，因此產(chǎn)量顯著高于老齡薯(門福義等198l，劉夢蕓等1983，1990)。與時間年齡相比，種薯生長期間和貯藏期間的溫度對種薯生理年齡的影響更為深刻。春播夏收或夏播秋收薯由于生長期短，受高溫影響時間短，因此生理年齡小。高溫貯藏加速種薯的衰老，種薯處理則可有效地調(diào)節(jié)種薯的生理年齡(劉夢蕓等1991，1992a， 1992b)。生理年齡大小的度量指標(biāo)目前已見報道的有芽齡、芽生長錐分化程度，芽條的長度及收獲至播種的天數(shù)。(劉夢蕓等1990，1992，呂清燕等1992，王培倫等1994)。 2．2脫毒種薯的生理特性 脫毒種薯增產(chǎn)生理原因的研究為生產(chǎn)上大面積推廣脫毒種薯提供了理論依據(jù)。與帶毒種薯相比，脫毒種薯后代植株葉肉細(xì)胞小，細(xì)胞數(shù)量多，葉綠體數(shù)目多(柯曼琴1987)；葉片葉綠素含量高，因而光合強(qiáng)度、光飽和點(diǎn)顯著提高，而呼吸強(qiáng)度卻低24.8％。脫毒植株葉片束縛水和自由水含量均高于帶毒植株。脫毒植株水分代謝協(xié)調(diào)，抗高溫干旱能力強(qiáng)。此外，植株吸收N、P、K能力增強(qiáng)，體內(nèi)生長激素GA、IAA含量高(馬厚強(qiáng)等1992)；脫毒植株塊莖淀粉磷酸化酶活性強(qiáng)，促進(jìn)了淀粉合成，提高了產(chǎn)量。脫毒植株葉片SOD和POD活性強(qiáng)，而M舊IA含量低，表明植株衰老慢，綠葉功能期延長(黃華康2002)。 3 塊莖產(chǎn)量生理 3．1 產(chǎn)量與光合作用 構(gòu)成作物干物質(zhì)產(chǎn)量的90％以上是光合產(chǎn)物，產(chǎn)量形成與光合作用有著非常密切的關(guān)系。葉片是進(jìn)行光合作用的主要器官，葉片光合能力的強(qiáng)弱、葉面積的合理動態(tài)變化及葉面積指數(shù)的大小直接關(guān)系到產(chǎn)量的高低。馬鈴薯葉片光合強(qiáng)度在整個生育期間的變化是生育前期和后期較高，而中期偏低；一天中，則是上午高，中午和下午低；不同葉位則是中層葉片最高，其次是下層葉片。隨密度增大，中下層葉片光合強(qiáng)度降低。馬鈴薯一生中葉面積的消長過程可分為上升期(出苗至盛花期)、穩(wěn)定期(盛花至終花)和衰落期。以上升期早而快、峰值高、穩(wěn)定期長、衰老慢的植株產(chǎn)量高。最大葉面積指數(shù)在等行距配置下，適宜范圍為3．3—5．1，寬窄行配置由于改善了田間通風(fēng)透光條件，最大葉面積指數(shù)可適當(dāng)增大(門福義等1984)。施肥、灌水，使用脫毒種薯、生長調(diào)節(jié)劑等措施之所以能增產(chǎn)，其中重要原因之一就是增大了葉面積指數(shù)，并使其動態(tài)變化趨向合理化。從光合勢與塊莖產(chǎn)量的關(guān)系來看，高產(chǎn)群體不僅要有較高的光合勢，而且在各個生育階段要有合理的分配比例�？偣夂蟿菰�30一40萬m2d的范圍內(nèi)，幼苗期占3％一5％，塊莖形成期至塊莖增長期占70％一78％，淀粉積累期占20％一25％，是高產(chǎn)的光合勢分配指標(biāo)(門福義等1982)。光合產(chǎn)物是塊莖產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，因此光合產(chǎn)物的積累、分配和轉(zhuǎn)移與產(chǎn)量形成有密切的關(guān)系。全株干物質(zhì)積累量愈大，塊莖產(chǎn)量愈高。特別是莖葉干重在塊莖增長前迅速增長，之后緩慢增長，淀粉積累期緩慢下降，至成熟時莖葉干重占全株總干重15％的，有利于塊莖產(chǎn)量的形成(劉夢蕓等1984)。 14C示蹤表明，塊莖形成前，同化產(chǎn)物首先用來滿足葉部自身建設(shè)和維持生命活動之需，即主莖葉建成前主要流向莖葉，主莖葉建成后同化產(chǎn)物則主要流向塊莖，約占55％。甚至前期貯存在莖葉中的同化產(chǎn)物也被運(yùn)往塊莖(蔣先明等1988，劉夢蕓等1984)。 3．2 產(chǎn)量形成與群體結(jié)構(gòu) 密度是影響群體結(jié)構(gòu)的重要因素。相關(guān)分析和通徑分析顯示，密度是決定產(chǎn)量的主要因素(王林萍1988)。一般葉面積指數(shù)在3．5—4．5的范圍內(nèi)較為合理，但也因地區(qū)和品種而有較大差異。在相同的密度條件下，以每穴3—4個主莖的為最好(劉夢蕓等1983)，而且寬窄行配置方式較等行距配置的產(chǎn)量高，最高增產(chǎn)率可達(dá)42％以上(門福義等1984)。密度過大對產(chǎn)量的不利影響主要表現(xiàn)為植株分枝少，莖葉生長量、大薯百分率、單株塊莖數(shù)、單株塊莖產(chǎn)量均減少，而小薯率增加(門福義等1984，楊海鷹等1993)。當(dāng)密度達(dá)一定水平以上，密度增加不再增加光能利用率，但密度的增加會顯著增加單位面積上的薯塊數(shù)，而使單薯重量下降，影響產(chǎn)品質(zhì)量(謝從華等1991)。但這是種薯生產(chǎn)過程中，獲得優(yōu)質(zhì)脫毒種薯最有效的途徑(王鳳義等1996)。 4 礦質(zhì)營養(yǎng)生理 4.1 產(chǎn)量和品質(zhì)與N、P、K的關(guān)系 增施N肥可以促進(jìn)莖葉生長，提高葉面積指數(shù)和光合勢，并使生長中心和營養(yǎng)中心轉(zhuǎn)移適當(dāng)推后，延緩葉片衰老，增加后期光合勢，顯著提高塊莖的膨大速率，增加結(jié)薯數(shù)和大中薯比率，從而達(dá)到增產(chǎn)。高炳德等(1986)認(rèn)為，晉薯2號品種增施N肥后，平均每公頃莖葉干重增長量達(dá)1200kg，比對照增長60％，平均葉面積指數(shù)和最大葉面積指數(shù)分別增加0.83和1.94，淀粉積累期的光合勢較對照增加一倍多。但是施N明顯降低了塊莖的淀粉含量，而淀粉產(chǎn)量因塊莖產(chǎn)量的增加仍呈增加趨勢(隋啟君等1999)。在施肥方法上，N、P配合比單施增產(chǎn)17．1％(陳尚達(dá)等1981)。旱地N肥以種肥優(yōu)于追肥，水地于現(xiàn)蕾期深施追肥比種肥增產(chǎn)明顯(高炳德等1988)。磷肥對馬鈴薯的增產(chǎn)效果因土壤的具體條件和施肥方法而異。N、P配合施用促進(jìn)植株對P的吸收，并可促進(jìn)莖葉生長，防止生長中心過早轉(zhuǎn)移，延長綠葉存續(xù)時間，促進(jìn)淀粉積累期的光合作用(高炳德等1983)。腐肥和磷肥混施比單施磷肥增產(chǎn)14％。磷肥做基肥(種肥)優(yōu)于追肥，并以穴內(nèi)全層分布施用效果最好(高炳德等1987)。由于鉀素可促進(jìn)葉片中碳水化合物向塊莖中運(yùn)輸，延遲葉片的衰老進(jìn)程，增強(qiáng)葉片的光合作用，顯著提高產(chǎn)量。所以近年來有關(guān)馬鈴薯需鉀特性、鉀肥的增產(chǎn)作用和施用方法有不少報道。李玉影(1998)指出，鉀對馬鈴薯葉片葉綠素含量和光合作用速率有明顯的正效應(yīng)，開花期追施KCl和K2S04，其葉綠素含量分別比對照(NP)增加0.562—1.175mg／dm2和O.178—0.757mg／dm2，光合作用速率分別較對照增加1．0227—6.8056mg CO2／dm2·h和0.3726—4.1620mg C02／dm2，h。在不同土壤上增產(chǎn)幅度達(dá)6.5％一22.4％。龐萬福(1989)報道在河北張家口壩上地區(qū)試驗(yàn)，每公頃施硫酸鉀120、240、360kg，增產(chǎn)達(dá)12.82％、15.7％和21.18％，大中薯重量百分率較對照高14.71％，并可顯著減輕瘡痂病和病毒病的發(fā)病率。劉效瑞等(2001a)也曾做過類似的報道。另據(jù)李玉影等(1998)報道，在東北黑土地上，每hm2施K2O60一90kg，其淀粉含量較對照(NP)增加4.2％一4％，VC增加0.6％一9.1％。但若超過120kgK20／hm2，則對品質(zhì)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。劉效瑞(2001)認(rèn)為不同鉀肥均有增產(chǎn)作用，但鉀肥品種間的增產(chǎn)作用存在顯著差異，其增產(chǎn)順序依次為硝酸鉀＞硫酸鉀＞生物鉀肥＞磷酸二氫鉀＞氯化鉀。但李玉影等(1998)則認(rèn)為施入等量有效成分的硫酸鉀和氯化鉀對產(chǎn)量和品質(zhì)均無明顯差異。這可能與不同地區(qū)土壤類型、土壤養(yǎng)分含量及施入有機(jī)肥種類有關(guān)。鉀肥用量少時以基肥深施為好，用量較大時，可將一半用于花前追肥(李玉影等1998)。李軍等(1997)也認(rèn)為以現(xiàn)蕾初期追施鉀肥效果最好，其增產(chǎn)幅度可達(dá)38.5％。 4.2 N、P、K的吸收分配與運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律 高炳德(1984)認(rèn)為，生產(chǎn)1000kg塊莖，需吸收N、P、K分別為4.38+ 0.36、0.79+ 0.04、6.55+1.78kg，各個時期植株N、P、K的濃度均以K為最高，N次之，P最少。全生育期N、P、K的吸收速度隨生長發(fā)育的推移呈單峰曲線變化，N、P的最快吸收期是塊莖形成期，平均每日每株吸收量分別為45mg和7.5mg，K的最快吸收期是塊莖增長期，平均每日每株吸收54mg。在三要素吸收強(qiáng)度最大的塊莖形成至塊莖增長期，N、P、K吸收量分別為最大吸收量的52—59％、68％、50％左右。另據(jù)門福義等(1983)報道，不同生育時期對N、P、K的吸收比例不同，隨生育的推移需P、K的比例逐步增加，需N的比例則逐漸減少。隨著馬鈴薯生長中心的轉(zhuǎn)移，N、P、K在各器官的分配比例也發(fā)生相應(yīng)的變化。苗期至塊莖形成期，N、P的分配以葉為中心，K以莖為中心；塊莖增長期P、K在塊莖和莖葉的分配近于1：1，N的分配中心仍然是莖葉；淀粉積累期N、P、K的分配中心均以塊莖為主，且莖葉中的N、P、K也迅速向塊莖中轉(zhuǎn)移；成熟期N、P、K的轉(zhuǎn)運(yùn)率分別達(dá)到67％、77％、74％(高炳德等1984)。 4．3微量元素生理 隨著N、P、K等肥料施用水平和馬鈴薯產(chǎn)量的持續(xù)提高，微量元素變得相對不足，用B、Cu、Mn、Zn、Mo等微量元素溶液浸種或進(jìn)行葉面噴施可提高葉片葉綠素含量，提高光合作用速率，從而有利于塊莖膨大和產(chǎn)量的提高(郭洪蕓等1999，白蒿等1996，杜長玉等1999)。葉面噴施B、Cu、Mn、Zn、PL40微量元素均可顯著增加植株對N、P、K的吸收，促進(jìn)植株生長健壯，增產(chǎn)幅度達(dá)5.9—30.2％(孟錫福1992；杜長玉等1999)。適宜的B、Pvto配施還可以提高SOD、POD、NR的活性，降低MDA含量與自動氧化速率，促進(jìn)馬鈴薯體內(nèi)細(xì)胞保護(hù)酶活性的提高，抑制膜脂過氧化作用，改善了體內(nèi)生理生化代謝(李軍等2002)。 5 水分生理 5.1 馬鈴薯的需水特性及水分對馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)的影響 馬鈴薯是需水較多的作物，其蒸騰系數(shù)為400一600。旱地馬鈴薯產(chǎn)量與年降水量呈顯著正相關(guān)(王春珍等1990)，但不同生育時期灌水或降水的分布對產(chǎn)量有不同的影響，現(xiàn)蕾期灌水對提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)具有決定的作用，此期灌水在干旱年份較對照增產(chǎn)30．4％，濕潤年份亦增產(chǎn)6．5％。這是因?yàn)榇似诠嗨蓴U(kuò)大光合作用規(guī)模，延長光合作用時間，提高光合效率。在澆水后的50多天時間內(nèi)，葉面積指數(shù)較對照增加0.32—0.85，總光合勢顯著增加，而且使塊莖形成和塊莖增長期的光合勢分配比例增大20％，平均光合生產(chǎn)率提高1.12g／d·m2。另外使需肥關(guān)鍵時期(出苗后23—70d)的三要素吸收量分別提高37％、174％、108％(高炳德，1987)。塊莖形成期和塊莖增長期降水多少對產(chǎn)量有同等程度的影響，因此塊莖形成期和塊莖增長期成為馬鈴薯需水的臨界期(王春珍等1990)。 5．2 馬鈴薯對水分脅迫的生理反應(yīng) 水分脅迫使出苗期推后、營養(yǎng)體生育遲緩、葉面積和莖葉干重增長緩慢、塊莖形成數(shù)量減少(高炳德，1987，楊海鷹等1996)。葉片相對含水量和葉水勢可以看作是作物耐旱性的重要生理指標(biāo)。隨著水分脅迫時間的延長和脅迫強(qiáng)度的增長，葉片相對含水量和葉水勢下降，傷流量也顯著降低。早熟品種下降的幅度大于晚熟品種，在正常水分供應(yīng)下，耐旱的品種傷流量要高于不耐旱的品種(高占旺等1995)。樊民夫等(1992)、楊海鷹等(1992)報道，抗旱性強(qiáng)的品種在干旱條件下均能形成發(fā)達(dá)的根系，并獲得較高的產(chǎn)量。根系拉力與根重、根數(shù)、根長、營養(yǎng)體鮮重間有顯著正相關(guān)關(guān)系，是衡量根系發(fā)育程度的可靠指標(biāo)，冠層覆蓋度與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，因此二者被認(rèn)為是評價抗旱資源的重要生理指標(biāo)。 6 馬鈴薯淀粉積累生理 淀粉含量的高低是馬鈴薯品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)。對莖淀粉積累生理基礎(chǔ)研究發(fā)現(xiàn)的一系列相關(guān)指標(biāo)，為育種家選育新品種和為制定提高淀粉含量的栽培措施提供了理論依據(jù)。 塊莖淀粉含量與單株葉面積、單株干物重、單株莖數(shù)、單株塊莖數(shù)、葉片或莖桿中淀粉含量、葉片中還原糖及可溶性糖含量、葉綠素b含量、塊莖淀粉粒直徑呈正相關(guān)；與莖桿、塊莖可溶性糖、還原糖含量變化相關(guān)性不強(qiáng)，但生育后期與莖稈可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)。塊莖淀粉含量與葉綠素總量、葉綠素a、葉綠體基粒數(shù)、基粒片層數(shù)及甸甸莖維管束橫切面占甸甸莖橫切面百分比呈正相關(guān)趨勢(門福義等1993a、b、c)淀粉積累過程始終有酶參與，所以酶活性強(qiáng)弱，常能影響淀粉積累能力強(qiáng)弱。不同品種各時期蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性大小與塊莖淀粉含量、淀粉積累速度呈顯著負(fù)相關(guān)或負(fù)相關(guān)；淀粉磷酸化酶活性與塊莖淀粉含量無明顯相關(guān)，而與淀粉積累速度呈正相關(guān)(門福義等1997)。 塊莖淀粉積累過程不受GA、IAA、CTK水平所調(diào)控，而與ABA含量變化呈極顯著正相關(guān)，與GA/ABA、IAA／ABA、CTK／ABA三種比值變化呈極顯著的負(fù)相關(guān)(劉夢蕓等1996)。 淀粉含量與葉片和塊莖組織結(jié)構(gòu)也有密切關(guān)系。淀粉積累與葉片柵欄組織及海棉組織的細(xì)胞密度、葉片上下表皮氣孔密度呈高度正相關(guān)，而與葉肉組織總厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度呈負(fù)相關(guān)(蒙美蓮等1999)。塊莖淀粉含量與皮層厚度、皮層淀粉含量、環(huán)髓區(qū)淀粉含量指數(shù)呈顯著正相關(guān)；與皮層區(qū)細(xì)胞大小呈負(fù)相關(guān)，但與環(huán)髓區(qū)、內(nèi)髓區(qū)細(xì)胞大小、輸導(dǎo)系統(tǒng)的篩管和導(dǎo)管面積沒有明顯的相關(guān)性(劉夢蕓1994)。 塊莖淀粉含量作為復(fù)雜的數(shù)量性狀，易受環(huán)境條件及栽培技術(shù)的影響。長日照條件下塊莖淀粉含量高于短日照處理的，尤其是l一3cm大小的塊莖，淀粉含量差異顯著(劉夢蕓等1994)。砂土地淀粉含量高于粘土地的，但常干旱和常濕潤處理對淀粉含量影響不顯著(康玉林等1997)。隨施氮量增多，淀粉含量有下降趨勢。不同品種塊莖淀粉含量與葉片和葉柄含氮濃度，莖稈含氮濃度呈正相關(guān)，但與塊莖含氮濃度呈負(fù)相關(guān)； 與葉片、葉柄、莖稈含磷濃度正相關(guān)，與塊莖含磷濃度不相關(guān)(郭淑敏等1993、門福義等1995)。生育后期葉片、莖稈、塊莖中的含鉀濃度與塊莖淀粉含量呈高度正相關(guān)(蒙美蓮等1996)。另外，加大種植密度可提高淀粉含量和淀粉產(chǎn)量(隋啟君等1999)；播前磁場處理種薯10s，可極顯著的增加淀粉含量(丁秀1990)。 7 實(shí)生種子生理 馬鈴薯實(shí)生種子繁殖具有摒棄多種病毒病害，實(shí)現(xiàn)就地留種等許多優(yōu)點(diǎn)，但由于實(shí)生種子小，成苗比較困難，加上幼苗生長緩慢，在生產(chǎn)上應(yīng)用受到了一定限制。因此實(shí)生種子生理特性和實(shí)生幼苗生長緩慢原因的研究具有重要的理論和實(shí)踐意義。 7.1 實(shí)生種子萌芽特性 實(shí)生種子發(fā)育10~15d就具有與完全成熟種子近乎相同的發(fā)芽能力，但發(fā)芽勢較低。剛通過休眠的種子發(fā)芽緩慢，30~40d才達(dá)到最高發(fā)芽率，經(jīng)貯存二年的種子10~15d即可達(dá)到最高發(fā)芽率(門福義等1982)。種子發(fā)芽最適溫度為20℃，發(fā)芽時飽和吸水量占種子重量的86％~105％，發(fā)芽對光反應(yīng)不敏感。40~50℃溫湯浸種15min，或50mg／L三十烷醇浸種4h，或5mg／L萘乙酸浸種2h，或5000mg／L的綠礬和明礬浸種以及采用機(jī)械摩擦處理種子等均能促進(jìn)種子萌發(fā)，提高發(fā)芽勢和發(fā)芽率(劉夢蕓等1992，盧弘斌等，1987，1993)。 7.2 貯藏年限與實(shí)生種子活力 在低溫干燥的條件下，實(shí)生種子貯藏7—8年仍具有種用價值，在密封干燥條件下甚至可以保存10年(門福義等1982)。但隨著貯藏年限的延長，實(shí)生種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢，發(fā)芽指數(shù)，活力指數(shù)均趨降低；吸脹后的過氧化物酶同工酶和酯酶同工酶酶帶數(shù)減少，顏色變淺，種子的脂肪酸價提高，膜透性增大。不同品種隨貯藏時間延長種子活力下降速度不同，克疫品種較晉薯2號品種下降速度快(蒙美蓮等1988)。風(fēng)干的實(shí)生種子及浸種過程中的種子均具有超弱發(fā)光現(xiàn)象，其發(fā)光強(qiáng)度因品種和貯藏年限而異。萌發(fā)96h的種子，其提取液的發(fā)光強(qiáng)度與種子貯藏年限呈反比，而發(fā)芽4一16d的整種子及其提取液的發(fā)光強(qiáng)度與種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)之間的相關(guān)達(dá)到了顯著或極顯著水平(陳有君等1994，1995)。 7.3 實(shí)生苗生長生理 實(shí)生種子貯藏物質(zhì)以脂肪為主，脂肪轉(zhuǎn)化為幼苗結(jié)構(gòu)物質(zhì)的速度慢，故實(shí)生種子發(fā)芽需時長；實(shí)生種子小，貯藏物質(zhì)少，是幼苗生長緩慢的重要原因之一；實(shí)生苗莖中過氧化物酶。蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性高，吲哚乙酸氧化酶活性低，使莖代謝旺盛且光合產(chǎn)物分配多，而葉和根分配光合產(chǎn)物少，造成葉面積小，根系不發(fā)達(dá)，這是實(shí)生幼苗生長緩慢的又一主要原因。品種基因型不同，幼苗生長速度也有差異(郭華春等1989)。 8 馬鈴薯的貯藏生理 剛收獲的塊莖尚處在淺休眠狀態(tài)，呼吸強(qiáng)度較高，隨著休眠的加深，呼吸強(qiáng)度逐漸降低，深休眠階段呼吸降到最低點(diǎn)，隨著休眠的覺醒，呼吸強(qiáng)度又開始增高。王合理(1999)報道，在低溫貯藏條件下，呼吸強(qiáng)度由收獲初期的18．6mg CO2／g降到貯藏兩周后的5mgCO2／g。貯藏期間呼吸強(qiáng)度變化與含糖量變化沒有明顯的相關(guān)性。貯藏期間塊莖散失水分，使表皮皺縮，外觀質(zhì)量下降。水分損失的程度因貯藏溫度和濕度而0異，在相對濕度70％~90％、溫度10~14℃和相對濕度60％~80％，溫度13一17.5℃兩種貯藏條件下，前者水分損失率達(dá)7.47％，后者達(dá)21.3％。為了保證塊莖的貯藏質(zhì)量，貯藏的相對濕度應(yīng)保持在80％~93％(孫茂林等2002)。貯藏期間塊莖淀粉和干物質(zhì)含量逐漸降低，但不同品種或同一品種在不同階段降低的速率不同。處于休眠期間的塊莖，淀粉降低速率很慢，通過休眠后隨芽條的生長淀粉下降速率增大。低溫貯藏一定時期后經(jīng)高溫回暖，淀粉含量又有增加，其增加的幅度，品種間呈極顯著的差異(滕偉麗等2002)。貯藏期間還原糖的增加，會嚴(yán)重影響馬鈴薯加工產(chǎn)品的質(zhì)量。貯藏期間塊莖還原糖含量的變化呈波狀變化，即初期上升，在20~45d達(dá)到最高值，隨后下降。貯藏112~126d降至最低值后又趨于上升(黃元勛等1991，石瑛等2002)，其變化幅度因品種和貯藏溫度而異。無論是還原糖含量高的品種還是低的品種，低溫條件下貯藏，還原糖含量均會提高。貯藏溫度愈低，還原糖含量增加的速度和程度愈高。加工用塊莖長期貯藏 的適宜溫度為7~8℃，短期貯藏的適宜溫度為10~15℃。低溫糖化后的塊莖可進(jìn)行高溫回降處理，回降的程度決定于回降前的基數(shù)值、回降處理的溫度和處理時間�；亟登斑�原糖含量高的品種，其回降速度也快(黃元勛等，1991；滕偉麗等，2002)。 |
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